Потенциал покоя, его происхождение и ионные механизмы.

Потенциал действия, его фазы, их происхождение.

Потенциал действия — это быстрое колебание мембранного потенциала возникающее при возбуждении мембраны.

Фазы: 1) медленная деполяризация (так же локальный ответ) — возникает вследствие увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия. Под пороговый стимул недостаточен, чтобы вызвать быструю деполяризацию сразу. Длительность фазы зависит от силы раздражителя.

2) быстрая деполяризация — характеризуется быстрым уменьшением мембранного потенциала и даже перезарядкой мембраны (овершут): внутренняя ее часть на некоторое время становится заряженной положительно, а внешняя отрицательно. Это происходит вследствие лавинообразно по ступающего натрия внутрь клетки. В отличие от локального ответа скорость и величина деполяризации не зависит от силы раздражителя. Продолжительность фазы деполяризации в нервном волокне лягушки составляет около 0.2 — 0.5 мс.

3) реполяризация (продолжительность 0.5-0.8 мс) — мембранный потенциал постепенно восстанавливается и достигает 75 — 85% потенциала покоя.

2 и 3 фазы называются пиком потенциала действия.

4) следовая деполяризация — является продолжением фазы реполяризации и характеризуется более медленным (по сравнению с фазой реполяризации) восстановлением потенциала покоя

5) следовая гиперполяризация — представляет собой временное увеличение мембранного потенциала выше исходного уровня.

4 и 5 фазу называют следовыми явлениями

Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины.

Уровень возбудимости клетки зависит от фазы ПД. В фазу локального ответа возбудимость возрастает. Это фазу возбудимости называют латентным дополнением. В фазу деполяризации ПД, когда открываются все натриевые каналы и ноны натрия лавинообразно устремляются в клетку, никакой даже сверхсильный раздражитель не может стимулировать этот процесс. Поэтому фазе деполяризации соответствует фаза полной не возбудимости или абсолютной рефрактерности, т.е. фазе реполяризации все большая часть натриевых каналов закрывается. Однако они могут вновь открываться при действии сверхпорогового раздражителя. Т.е. возбудимость начинает вновь повышаться. Этому соответствует фаза относительной не возбудимости или относительной рефрактерности. Во время следовой деполяризации МП находится у критического уровня, поэтому даже допороговые стимулы могут вызвать возбуждение клетки. Следовательно, в этот момент ее возбудимость повышена. Эта фаза называется фазой экзальтации или супернормальной возбудимости.

В момент следовой гиперполяризации МП выше исходного уровня, т.е. дальше КУД и ее возбудимость снижена. Она наводится в фазе субнормальной возбудимости. Рис. Следует отметить, что явление .аккомодации также связано с изменением проводимости ионных каналов. Если деполяризуюший ток нарастает медленно, то это приводит к частичной инактивации натриевых, и активации калиевых каналов. Поэтому развития ПД не происходит.

Следовые явления, их происхождение.

Следовые явления связаны с восстановительными процессами,которые медленно развиваются в нервных и мышечных волокнах после возбуждения. Различают два вида следовых явлений:

1)Следовой отрицательный потенциал или следовая деполяризация мембраны. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой. Следовая деполяризация хорошо выражена в мякотных нервных волокнах.

2)Следовой положительный потенциал или следовая гиперполяризация мембраны. Следовая гиперполяризация связана с повышенной, после ПД, калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиезый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия. Следовая гиперполяризация хорошо выражена в безмякотных нервных волокнах.

Местное и распространяющееся возбуждение. Локальный ответ

Возбуждение может быть 2-х видов:

-местное (локальный ответ);

-распространяющееся (импульсное).

Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.

Особенности местного возбуждения:

-нет латентного (скрытого) периода — возникает сразу же при действии раздражителя;

-нет порога раздражения;

-местное возбуждение градуально — изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;

-нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;

-распространяется с декрементом (затуханием).

Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.

Особенности импульсного возбуждения: -имеет латентный период — между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время; -имеет порог раздражения; -не градуально — изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя; -наличие рефрактерного периода; -импульсное возбуждение не затухает.

Локальный ответ (ЛО) – активная реакция клетки на электрический раздражитель, однако состояние ионных каналов и транспорт ионов при этом изменяется незначительно. ЛО не проявляется заметной физиологической реакцией клетки. ЛО называют местным возбуждением, так как это возбуждение не распространяется по мембранам возбудимых клеток.

Что означает нарушение процессов реполяризации на экг у взрослых?

Каждый человек знает: его здоровье и продолжительность жизни во многом зависят от того, насколько хорошо работает сердце. Поэтому если в расшифровке ЭКГ у взрослого вместо слова «норма» появляется запись «нарушение процессов реполяризации», то он начинает испытывать беспокойство. Что же значит такой вердикт и насколько он опасен?

О чем говорит нарушение процессов реполяризации на ЭКГ? У взрослых это может быть как вариантом нормы, не требующим медицинской помощи, так и предупреждением о серьезной патологии. Попробуем описать суть явления простым языком.

В основе деятельности сердца лежит чередование возбуждения (деполяризации) и расслабления (реполяризации). Работу этого органа контролирует головной мозг. Он посылает ему электроимпульсы. Их улавливают нервные клетки и передают на соответствующие рецепторы.

При прохождении такого сигнала меняется структура клеточной мембраны на молекулярном уровне — без этого ионы натрия просто не смогут свободно сквозь нее перемещаться. Реполяризация — процесс восстановления электрического заряда кардиомиоцита (мышечной клетки сердца) после того, как через него пройдет нервный импульс, вызывающий его возбуждение.

Она происходит в те короткие моменты, когда сердце отдыхает перед следующим сокращением.

Нарушение реполяризации может быть спровоцировано рядом факторов. К такому явлению часто приводят повышенные физические нагрузки — интенсивные тренировки или просто быстрый подъем по лестнице. Отклонение на ЭКГ может появиться и потому, что человек перед ее проведением выпил холодной воды или переволновался.

Признаки реполяризации нередко обнаруживаются у женщин при беременности и во время менопаузы. Но вызвать такое нарушение способны и сердечные патологии (ИБС, кардиосклероз), расстройство деятельности НС, болезни почек, гормональный дисбаланс. Подобные отклонения иногда возникают и на фоне приема адреномиметиков.

Во время реполяризации сердечная мышца пребывает в состоянии полного покоя. На кардиограмме это отражается на отрезке QT. Его продолжительность, если у человека все в норме, составляет 0,3-0,4 с.

Уменьшение либо увеличение длительности этого промежутка свидетельствует о том, что процесс реполяризации нарушен.

Однако врач-диагност принимает во внимание не только этот показатель — он также оценивает форму и размер зубцов, наличие дополнительных волн.

Увеличение QT нередко сопровождает врожденные патологии, которые связаны с генными нарушениями. На кардиограмме появляется удлиненный интервал QT, меняется зубец Т. Такое отклонение может проявляться следующими симптомами:

• внезапное учащенное сердцебиение нафонесильных эмоций или физических перегрузок;
• обморок.

Если QT укорочен, это обычно связано с нарушением функционирования калиевых каналов. На графике при этом можно заметить, что величина интервала меньше или равна 0,33-0,35 с. Что может чувствовать пациент? Иногда это не проявляется внешними признаками, но могут отмечаться и такие настораживающие симптомы:

• замедление сердечного ритма в любое время суток;
• ускорение пульса в виде приступа мерцательной аритмии или тахикардии;
• потеря сознания.

В крови отмечается повышенное содержание кальция и калия. Кроме того, обнаруживается увеличение кислотности рН внутренней среды организма.

Еще один вариант нарушения – ранняя реполяризация.

Основные признаки такого отклонения, которые видны на графике, – дополнительные зазубрины и волны на нисходящей части зубца R (он носит название «псевдозубец R»), изменение сегмента ST, что выражается в его косонисходящем либо горизонтальном повышении над изолинией (при этом образуется изгиб, направленный книзу).

Если реполяризация затронула весь миокард, то это негативно отражается на общем самочувствии, что проявляется так:

• изменение ЧСС в сторону увеличения либо уменьшения;
• колющая, ноющая или режущая боль в сердце;
• снижение работоспособности;
• головокружения;
• обмороки;
• «быстрые слезы», раздражительность.

Если же поражена определенная область сердечной мышцы, то превалирует какой-либо один симптом. Так, если у пациента часто скачет пульс, то можно предположить, что это нарушение процессов реполяризации в миокарде левого желудочка.

Если возникло нарушение процессов реполяризации в нижней стенке левого желудочка, это проявляется тем, что при выполнении работы, требующей физических усилий, у человека начинает кружиться голова, перед глазами плавают мушки, поднимается АД. Затем развивается одышка и появляются отеки на ногах.

Нарушение процессов реполяризации в передне-перегородочной области, обусловленное гиперактивностью нервных волокон, проходящих в передней стенке миокарда и межжелудочковой перегородке, нередко фиксируется при ВСД.

Лечение будет зависеть от того, насколько серьезна причина, по вине которой возникла патология. Если ее найти не удалось, то используется такая схема терапии:

• поливитаминные и минеральные комплексы;
• кортикортропные гормоны;
• гидрохлорид кокарбоксилазы (восстанавливает углеводный обмен, нормализует функционирование ССС);
• в самых тяжелых случаях — бета-блокаторы Анаприлин, Панангин.

Никто не станет спорить с тем, что лучше всего иметь идеальную кардиограмму. Но если у Вас обнаружились нарушения процессов реполяризации, то не стоит делать скоропалительных выводов.

Пройдите УЗИ сердца, чтобы убедиться в отсутствии ИБС, сделайте нагрузочный тест. Если по результатам такой диагностики все в норме, значит, самое страшное можно исключить.

Чаще всего для нормализации состояния достаточно пересмотреть свой режим и пропить витамины.

Итак, возбудимость, это в физиологии способность клетки или ткани отреагировать на раздражитель и генерировать какой-то импульс. Как мы выяснили, для работы клеткам нужен определенный заряд — поляризация. Нарастание заряда от минуса к плюсу называется деполяризацией.

После деполяризации всегда идет реполяризация. Заряд внутри после фазы возбуждения снова должен стать отрицательным, чтобы клетка могла подготовиться к следующей реакции.

Когда показания вольтметра зафиксированы на отметке 80 — это фаза покоя. Она наступает после окончания реполяризации, а если прибор показывает положительное значение (больше 0), значит, обратная реполяризации фаза, приближается к максимальному уровню — критическому уровню деполяризации.

Общая характеристика

Потенциалы действия могут отличаться по своим параметрам в зависимости от типа клетки и даже на разных участках мембраны одной и той же клетки. Наиболее характерный пример различий: потенциал действия сердечной мышцы и потенциал действия большинства нейронов. Все же, в основе любого потенциала действия лежат следующие явления:

1. «Мембрана живой клетки поляризована» — ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной благодаря тому, что в растворе у ее внешней поверхности находится большее количество положительно заряженных частиц (катионов), а у внутренней поверхности — большее количество отрицательно заряженных частиц (анионов).
2. «Мембрана имеет избирательную проницаемость ‘- ее проницаемость для различных частиц (атомов или молекул) зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств.
3. «Мембрана возбудимой клетки способна быстро менять свою проницаемость ‘для определенного вида катионов, вызывая переход положительного заряда с внешней стороны на внутреннюю

Первые два свойства характерны для всех живых клеток. Третья же является особенностью клеток возбудимых тканей и причиной, по которой их мембраны способны генерировать и проводить потенциалы действия.

Основной математической моделью, описывающей генерацию и передачу потенциала действия, является модель Ходжкина-Хаксли.

Задержанная постдеполяризация и триггерная поддерживающаяся ритмическая активность

частоты приводит к снижению амплитуды. Кроме того, если преждевременный потенциал действия при стимуляции возникает с постоянной частотой, то следующая за ним постдеполяризация имеет большую амплитуду, чем та, которая отмечается после регулярного потенциала действия. Более того, чем раньше во время основного цикла возникает преждевременный потенциал действия, тем больше амплитуда преждевременной постдеполяризации.

При достаточно высокой частоте постоянной стимуляции или после достаточно раннего преждевременного стимула постдеполяризация может достигнуть порога и вызвать нестимулированные потенциалы действия. Первый спонтанный импульс отмечается после более короткого интервала по сравнению с длительностью основного цикла, так как постдеполяризация, вследствие которой он возник, начинается вскоре после реполяризации предшествующего потенциала действия.

Следовательно, спонтанный импульс вызывает еще одну постдеполяризацию, которая также достигает порогового уровня, обусловливая появление второго спонтанного импульса (см. рис. 3.8). Этот последний импульс вызывает следующую постдеполяризацию, которая инициирует третий спонтанный импульс, и так на протяжении всего времени триггерной активности.

Триггерная активность может спонтанно прекратиться, и, если это происходит, за последним нестимулированным импульсом обычно следует одна или несколько подпороговых постдеполяризаций.Рис. 3.8. Индукция триггерной активности в предсердном волокне митрального клапана у обезьяны.На каждом фрагменте показаны лишь нижняя часть потенциалов действия.

Горизонтальные линии на фрагментах I и II проведены на уровне—30 мВ, а на фрагменте III — на уровне — 20 мВ. фрагмент IA и 1Б: триггерная активность, возникшая в результате сокращения длительности основного стимуляционного цикла. IA: продолжительность цикла стимуляции составляет 3400 мс; и за каждым потенциалом действия следует подпороговая задержанная постдеполяризация.

в озникновение триггерной активности вследствие преждевременной стимуляции. IIIA: преждевременный импульс (стрелка) вызывается во время фазы реполяризации постдеполяризации, и амплитуда последующей постдеполяризации возрастает. IIIБ: за преждевременным импульсом (большая стрелка) следует постдеполяризация, которая достигает порога (маленькая стрелка) и приводит к появлению ряда триггерных импульсов [40].

История

Основные положения мембранной теории возбуждения сформулированы немецким нейрофизиологом Ю.Бернштейном

В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К , и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазме мышцы и окружающей средой, который составил около — 70 мВ.

Эту модель развили в своей работе 1952 Алан Ллойд Ходжкин и Эндрю Хаксли в которой описали электрические механизмы, обусловливающие генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара. За это авторы модели получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за 1963 год. Модель получила название модель Ходжкина-Хаксли

В 2005 году Томасом Геймбургом и Анрю Д. Джексоном предложена солитонном модель, основанная на предположении, что сигнал по нейронам распространяется в виде солитонов — устойчивых волн, распространяющихся по клеточной мембране.

Адаптационный механизм

Бывает, при некоторых условиях деполяризующий ток долго не переключается. Это свойственно сенсорным волокнам. Постепенное длительное повышение такого тока сверх нормы в 50 мВ приводит к увеличению частоты электронных импульсов.

В ответ на такие сигналы повышается проводимость калиевой мембраны. Активируются более медленные каналы. В итоге возникает способность нервной ткани к повторным ответам. Это называется адаптацией нервных волокон.

При адаптации вместо большого количества коротких сигналов клетки начинают аккумулировать и отдавать одиночный сильный потенциал. А интервалы между двумя реакциями увеличиваются.